12 mai 2013

Avalanches sur la biosphère, épisode 2 : des avalanches dans la savane


Dans un épisode précédent, nous avions prophétisé l'existence d'un point de bascule pour la biosphère terrestre, à partir duquel les changements globaux se feront de façon plus rapide et deviendront irréversible. Aujourd'hui nous allons tenter de voir à une échelle plus fine si il peut exister des transitions catastrophique dans les écosystèmes, et essayer de comprendre les fondements "mécaniques" du phénomène. Et tant qu'a faire, essayer de prédire ces évènements qui pour l'instant étaient imprévisibles !



La brousse tigrée, un motif de région aride généré par des "avalanches"


Des écosystèmes qui glissent brusquement d'un état à l'autre (sans avoir l'élémentaire politesse de faire passer un mémo) sont observés depuis plusieurs années [1]. Il y en a pas mal, on va se limiter à deux exemples :

1) des étangs passent parfois d'un état "eau limpide - plantes d'eau douce et beaucoup de biodiversité - tout est beau tout est joyeux et vive la vie" à un état "eau opaque - algues et biodiversité minuscule - c'est le Mordor et ça pue la charogne", en moins de temps qu'il ne faut pour dire apopathodiaphulatophobie .

2) certains milieux secs se désertifient brutalement à la surprise générale, parfois avec des conséquences terribles.

A chaque fois on parle de transition catastrophique, et la meilleure métaphore que j'ai sous la main est celle d'une avalanche. Une avalanche c'est quelque chose qui glisse d'un état stable "en haut de la montagne" vers un autre état stable "en bas de la montagne" sous la très légère impulsion d'un élément extérieur, par exemple une chute de neige. Il va neiger pendant 3 heures et d'un coup, paf, le dernier flocon qui va tomber va déclencher la catastrophe.

Comme cette article, une avalanche c'est Awesome.

Il faut bien noter que l'impulsion peut être minimale : la masse du flocon ultime qui va tout faire partir est complètement négligeable par rapport à la masse de la neige déplacée, mais elle dépasse le seuil "acceptable" de poids pour la neige. D'où un effet de surprise, "mais ça tenait bien jusqu'à maintenant !".
Le système qui était stable bascule dans un état alternatif, après qu'il ait subi une contrainte extérieure qui dépasse un seuil qui est intrinsèque au système. Comme il est très difficile de remonter toute la neige en haut de la montagne, on peut aussi dire que c'est une transition plus ou moins irréversible.
On parle aussi de résilience, et c'est la capacité du système à subir beaucoup de perturbations sans basculer : plus la neige est résiliente, plus il faudra de poids pour qu'elle décroche et démarre l'avalanche.
Enfin, la vitesse d'une transition catastrophique est alimentée par un cercle vertueux qui s'emballe, une boucle de rétroaction positive : plus l'avalanche va grossir, plus elle va pouvoir amasser de la neige, plus elle va grossir, plus elle va amasser de neige, etc.

Cette métaphore s'applique très bien aux écosystèmes !

Quelques exemples

1) Les étangs

Un étang peut subir lui aussi une transition rapide entre deux états stables : une eau claire avec plantes d'eau douce (roseaux..), et une eau trouble avec des algues.

Un étang peut passer d'un état à l'autre très vite, 1 2 3 et paf pastèque. source

Au premier état stable, les plantes d'eau douce maintiennent un milieu clair et sans algues qui convient à leur croissance, en limitant les nutriments et en offrant des abris aux Daphnies mangeuses d'algues. Puis viens une contrainte extérieure, par exemple un apport de nutriments : azote, phosphore, souvent issus d'engrais chimiques agricoles. La concentration des nutriments augmente, augmente, rien ne se passe... jusqu'à un seuil précis, où l'eau devient subitement opaque et où les plantes d'eau douce sont remplacées par des algues !



Les algues de leur côté favorisent leur propre croissance au détriment de celle des plantes d'eau douce, et le lac a atteint un deuxième état stable d'où il est difficile de sortir.
Voilà, on a deux boules de neiges opposées : chaque type de végétation s'auto-favorise au détriment de l'autre. Aux deux boucles de rétroaction correspondent les deux états stables : milieu clair et plantes, milieu opaque et algues.

Une fois que les algues sont en place, il est très dur de faire revenir le lac à son état cristallin antérieur. En fait, il faut baisser la concentration en nutriments bien en dessous de celle où elle était lorsque le système a basculé : c'est la propriété d'irréversibilité (ou en tout cas, réversibilité très coûteuse !)

2) Les savanes

"Savane" est une catégorie écologique un peu fourre-tout : ce mot décrit des milieux semi-arides à arides pouvant être beaucoup boisés, peu boisés, ou pas boisés du tout. En pratique, il s'agit d'un continuum et le même écosystème peut très bien passer d'un état à l'autre graduellement sous l'effet du réchauffement climatique, de la diminution des pluies ou de la pression des herbivores (ou du feu, ou des pluies acides, ou de l'invasion de lapins mutants radioactifs).

Imaginons par exemple que l'ont diminue les pluies sur une savane boisée. Le couvert des arbres va commencer à avoir quelques trous. Diminuons encore l'eau : les trous vont se connecter entre eux, et former des lignes (formant au passage de la brousse tigrée), puis ces lignes vont se connecter en un labyrinthe. Très vite, la végétation sera réduite à quelques tâches dans un paysage nu.


Des motifs de végétation générés par une diminution progressive (de gauche à droite) des précipitations dans des milieux arides. source : d'autres exemples ici ! [2]
Le premier qui a pensé aux modèles activateurs-inhibiteurs de Turing gagne un pain au chocolat.

Cette transition graduelle n'est pas catastrophique a priori, il suffira de remettre de l'eau pour que les arbres reviennent. Par contre si la surface couverte par les arbre passe en dessous d'un seuil critique, le système s'effondre et les arbres disparaissent : PAF désertification !


Le passage de "quelques arbres" (1) à "désert" (2) se fait brutalement : PAF !. Pour retourner en arrière, il faudra emprunter un chemin beaucoup plus long (les pointillés) que celui qui a été pris pour venir (la flèche), c'est à dire diminuer l'aridité à un niveau beaucoup plus bas que celui où la transition s'est produite. source [3]

Si on regarde dans le détail, c'est formellement la même chose que l'étang : les arbres favorisent la présence d'eau dans leur voisinage immédiat en fournissant de l'ombre et des racines qui diminuent l'évaporation et augmentent localement l'humidité, tout comme les plantes d'eau douces favorisaient leur propre croissance. Lorsque les conditions deviennent vraiment arides, le seul endroit où un arbre puisse pousser est... à côté d'autres arbres, ce qui explique le fait qu'ils forment des petites tâches vertes dans un paysage nu lorsqu'il n'y a plus beaucoup d'eau.
Inversement, les zones non couvertes sont très arides et s'érodent avec le vent : les derniers nutriments vitaux pour l'établissement de nouvelles plantes s'envolent bien vite, rendant encore plus difficile -si besoin était- l'établissement de nouvelles pousses !
Comme tout à l'heure, on a deux boucles de rétroaction : une qui favorise la végétation, l'autre qui la diminue. Aux deux boucles de rétroactions correspondent donc deux états stables : avec végétation / sans végétation.


La mécanique sous le capot

Conceptuellement, les lacs et la savane se ressemblent. Il faut descendre à un niveau un peu plus théorique, et imaginer les écosystèmes comme des réseaux : le réseau alimentaire de l'étang d'un côté, et la savane comme un réseau de zones arides et de zones boisés de l'autre.


Une flaque de 18ha et de 3,5m de profondeur moyenne comme Little Rock Lake peut avoir un réseau alimentaire très complexe ! En bas : les producteurs primaires et tout en haut : les prédateurs. Les traits sont les relations mangeur-mangé.


On peut aussi voir la savane comme un réseau d'emplacements soit arides, soit boisés. Voir aussi "Hé au fait" n°1.

Dans nos deux exemples, nos réseaux sont constitués de nœuds qui peuvent avoir plusieurs états et qui peuvent changer l'état des nœuds voisins auxquels ils sont connectés : les arbres peuvent coloniser les emplacements vides autour d'eux ; les Daphnies peuvent manger les algues.
On peut donc utiliser des propriétés communes aux réseaux pour élucider les mystères des catastrophes imprévisibles...

L'architecture de la fragilité

La façon dont le réseau est construit est importante : en effet, la connectivité et l'homogénéité du réseau semblent être des facteurs très importants de la dynamique du système. Un réseau avec des nœuds très diversifiés et peu de connexions entre les noeuds va avoir tendance à changer graduellement sous une contrainte externe (panneau de gauche).
A l'inverse, un système très connecté peut avoir des mécanismes de réparation grâce à l'aide des nœuds voisins. Par exemple, si une sécheresse ponctuelle arrive dans une savane, les arbres peuvent favoriser temporairement les conditions de leur propre maintien en conservant de l'humidité et en recolonisant vite les trous de végétation, de sorte que le stress ne semble pas avoir d'effet.
En revanche ce mécanisme de réparation ne fonctionne plus lorsque la densité de nœuds devient critiquement faible, et le système déraille (panneau de droite).

 Source : [4]

Un autre exemple est celui des banques : dans un réseau financier très connecté, on peut observer que certaines banques qui font faillite se font renflouer par d'autres banques ou par des systèmes financiers à plus large échelle. Lorsque le nombre de banques en faillite dépasse un seuil critique, c'est l'ensemble du système financier qui échoue..

Des signaux de détresse

En fait, les réseaux font bel et bien passer des mémos pour dire qu'il y a un problème, il s'agit juste d'apprendre à les lire et à développer les outils pour les détecter.
Passons les rapidement en revue :

- les systèmes mettent plus de temps à se remettre de petites perturbations lorsqu'ils se rapprochent du point de bascule. Par exemple, notre écosystème de savane prendra plus de temps pour se remettre d'une sécheresse épisodique si il est proche du seuil de désertification (E) que si il en est loin. (C)
Ce phénomène est appelé "ralentissement critique" (critical slowing down)

Ce ralentissement induit d'autres effets corolaires : la variance du paramètre étudié augmente à l'approche du point critique (elle passe de D à F) où ce paramètre va changer brusquement, et le système aura plus de "mémoire" des états précédents (mesuré par une autocorrélation lag-1, pour ceux à qui ça parle, qui passe de G à H)

source : [4]

- dans d'autres systèmes un peu différents, il peut y avoir des effets funkys comme des oscillations ("flickering") rapides entre plusieurs états du système. Ca a été observé tout récemment sur un lac chinois. J'avoue que j'ai un peu plus de mal à comprendre intuitivement comment ça peut fonctionner, mais bon c'est chouette aussi.

Encore un peu de transitions catastrophiques ?


Il semblerait que le Sahara ait subit une transition spectaculaire de cet ordre. Il y a un peu plus de 5000 ans, le Sahara était une grande plaine avec des forêts et des lacs. Des changements dans le forçage radiatif -déjà à l’œuvre depuis plusieurs milliers d'années- aurait dépassés un seuil, et auraient suffit à déclencher une désertification "boule de neige", créant le plus grand désert chaud au monde (plus grand que les USA ou que l'Europe !).



Encore ?
La fonte des glaces est aussi un système où il ne serait pas surprenant qu'il existe un point de bascule. Tous les ingrédients sont là :

-une rétroaction positive qui fait que moins il y a de glaces, plus la fonte est rapide car l'albédo diminue et l'absorption de la chaleur augmente.

-une dichotomie glace / eau qui peut être modélisée comme les motifs de savanes, avec processus de contacts et rétroactions locales.

-des motifs spatiaux ( source) 

 ... et des scientifiques inquiets.


L'étude des transitions catastrophiques est en plein essor : les modèles présentés plus haut permettent d'approcher des problèmes très différents qui vont de l'écologie au climat en passant par l'économie ou la sociologie. Donc c'est super sexy.
Une grosse partie du travail est d'ailleurs effectué sur la recherche de signaux d'avertissement, pour pouvoir prédire (et empêcher) les transitions non désirées ! On trouve même des sites web dédiés aux signaux d'avertissement .. 

De façon générale, ce qu'il faut retenir est que les prédictions -habituellement basées sur l'extrapolation de tendances actuelles- peuvent être fausses pour de nombreux systèmes qui sont sujets aux transitions catastrophiques.
Espérons juste que les records que nous battons actuellement en terme de concentration atmosphérique de CO2, d'extinction d'espèce et autres flux de matière et énergie ne feront pas vaciller l'ensemble de la biosphère !



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"Hé au fait" n°1 : Ce réseau peut s'appeler "métapopulation" et a été développé par micieu Ilkka Hanski, lauréat du prix Crafoord, aux côtés d'autres brutes comme John Maynard Smith et E.O.Wilson ! On peut en fait l'appliquer à énormément de situations qui impliquent des patchs discrets, avec des processus de colonisation et d'extinction., faire de la génétique dessus, etc...

"Hé au fait" n°2 : Il semble exister des connexions mathématique entre les transitions catastrophiques théorisées par René Thom, la théorie du Chaos et la criticalité auto-organisée de Per Bak. Comme c'est très flou pour moi je m'abstiens d'en parler, mais si quelqu'un a le talent requis, qu'il se dénonce pour expliquer tout ça !

"Hé au fait" n°3 : La percolation du café peut être aussi utilisé comme modèle nul !
Une autre façon de voir les choses est de regarder dans un filtre à café : pour que l'eau sorte du tas de grains de café, elle doit circuler entre chaque trou disponible.
La probabilité que l'eau reste coincée dans le tas de café dépends finalement du rapport entre le nombre de trous et le nombre de grains : pas d’interstices, pas d'eau à l'arrivée. Si l'on veut que l'eau circule bien, il faut que l'on offre une proportion correcte de trous. Fait étrange -et purement statistique- : la probabilité que l'eau circule bien explose lorsque la proportion de trous dépasse 59%. Autrement dit, il y a une transition catastrophique pour la propriété "circulation de l'eau", qui passe d'un état stable "pas de café à l'arrivée" à un état "yéééé du café, c'est la fête !"
Ce modèle peut être utilisé pour les habitats écologiques [5] : si la proportion de sites occupés par une espèce descends en dessous de 59%, la probabilité qu'elle couvre l'ensemble du paysage s'écroule. C'est un modèle purement statistique, les habitats sont distribués au hasard, mais le seuil critique existe toujours ! L'existence de seuil ne demande finalement pas grand chose... ;)
Vous en trouverez plus sur les phénomènes de criticalité sur le blog de Xochipilli.

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Pour aller plus loin (si vous êtes encore vivants...) :

il y a l'excellent article de Sonia Kéfi à propos des transitions catastrophiques, hébergé sur le non moins excellent site des Regards sur la biodiversité de la société française d'écologie.


[1] Scheffer, M., Carpenter, S., Foley, J. a, Folke, C., & Walker, B. (2001). Catastrophic shifts in ecosystems. Nature, 413(6856), 591–6.

[2] Rietkerk, M., Dekker, S. C., De Ruiter, P. C., & Van de Koppel, J. (2004). Self-organized patchiness and catastrophic shifts in ecosystems. Science (New York, N.Y.), 305(5692), 1926–9. doi:10.1126/science.1101867



[5] Swift, T. L., & Hannon, S. J. (2010). Critical thresholds associated with habitat loss: a review of the concepts, evidence, and applications. Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society, 85(1), 35–53




1 commentaire:

  1. Joli léo ! comme t'habitude...
    La partie savane m'a rappelé un prof à la fac en M1.....

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